Uno de las teorías más aceptadas en la evolución de las cactáceas es que las espinas provienen de una transformación de las hojas de los cactus primitivos.
Sin embargo, la evolución de hojas a espinas no está tan clara. La mayor parte de las objeciones a esta teoría provienen de varios hechos:
2) La mayor parte de las Pereskias pierden sus hojas en situación de sequedad lo que no ocurre con las espinas o aguijones de los cactus.
3) Hay géneros de cactus que tienen simultáneamente hojas y espinas o aguijones, siendo las hojas muy suculentas. Es bastante posible que en un pasado lejano los cactus tuvieran hojas auxiliares que se transformarán en espinas, pero no hay evidencia de ello. Es más, no hay evidencia de que las hojas de ningún cactus sean persistentes, lo que serviría para demostrar que las espinas persistentes provienen de ellas. Pero, no hay ninguna forma fósil de cactus que pruebe dicha afirmación. Entonces ¿De dónde vienen las espinas?. En todas las familias de plantas, los órganos que dan lugar a espinas se derivan de las hojas o estipulas (espinas), las ramas (aguijones) o la superficie cuticular de tronco o ramas (púas). Hablando en términos estrictamente botánicos, las palabras espinas, aguijones, y púas no son intercambiables. Los aguijones son ramas modificadas. Estos aguijones cuando se estudian detalladamente, revelan que, al igual que las ramas normales, pueden ocasionalmente dar lugar a pequeñas hojas o incluso flores y frutos. Desde el punto de vista botánico, la espina es una hoja o parte de la hoja modificada. Las estipulas, pequeños crecimientos vegetales en las bases de las hojas, son consideradas como parte de las hojas, y las estipulas en forma de espina pueden ser llamadas espinas de forma correcta. Este es el caso de los Pachypodium, por ejemplo. En otras familias, como las Fouquieraceas, las espinas provienen de un resto del pecíolo de la hoja que queda después de su caída.
La palabra púa se usa para denominar crecimientos espinosos de la cutícula superficial de los tallos, como ocurre en las rosas. La mayor parte de las espinas de las Euforbias deberían denominarse púas. Sin embargo ciertas Euforbias espinosas, cuyas estipulas están altamente modificadas en estructuras duras y puntiagudas, puede decirse correctamente que poseen espinas. Mi opinión es que las espinas de los cactus son realmente verdaderas espinas y representan estipulas altamente modificadas.
En ciertos géneros de cactus epifitos como Schlubergera o Rhipsalis, los tallos son parecidos a hojas, y botánicamente se denominan cladodios. Sin embargo lo que parecen hojas son tallos ya que estos pueden dar lugar a flores, espinas e, incluso, nuevos tallos, y las hojas nunca producen flores. Los artículos de las opuntias son también tallos aplastados aunque tengan forma de hojas. En muchas opuntias pueden verse pequeños restos de hojas, y está claro que las hojas nunca dan lugar a nuevas hojas. Además de los artículos de las opuntias pueden surgir nuevos artículos a partir de las areolas. Otro principio básico de la botánica es que si una estructura parece una hoja pero lleva flores tiene que ser una rama o tallo, ya que las hojas nunca dan lugar a flores.
Y otra pregunta ¿Cuál es la función de las espinas en los cactus?. La función más evidente de las espinas es la protección de la planta frente a los animales herbívoros. Sin embargo probablemente sirven para muchas más funciones. Por ejemplo, en aquellos cactus completamente cubiertos de espinas blanquecinas, estas sirven para proteger de los intensos rayos de sol, debido al gran poder de reflejar la luz que posee el color blanco. En otros casos las espinas hacen un efecto de celosía: cuando hay abundancia de agua, la expansión del tallo hace que las espinas se separen unas de otras, permitiendo llegar la luz a los tejidos fotosintéticos de la epidermis. Cuando el cactus está deshidratado y no pueden realizarse adecuadamente las funciones fotosintéticas, que requieren bastante agua, la propia retracción del cuerpo del cactus inducida por la deshidratación hace que las espinas se aproximen mas las unas a las otras y cubran el cuerpo del cactus, lo que le proporciona una buena cantidad de sombra. En otros casos, las espinas sirven para recibir y concentrar en pequeñas gotitas el agua proveniente de las nieblas o vientos húmedos, y que posteriormente escurrirá por el cuerpo del cactus hasta alcanzar la raíz. En algunos cactus, por ejemplo los de las planicies costeras desérticas de Chile y Perú, esta puede ser la única fuente de agua durante varios años.
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