Tolerancia a la sequia y estres hidrico.

Efectos de la Temperatura y la Economía del Agua en zonas desérticas.
AGUA     

Tolerancia y adaptación también se aplica a aspectos de sequía en las plantas efecto que puede ser agravado al potenciar otros daños causados por altas temperaturas del ambiente. El concepto de sequía e implicadas sobre la marchitez, no debe vincularse sólo respecto a un contenido definido de agua en un suelo sino más bien a la disponibilidad de agua existente en el sustrato que la planta puede efectivamente usar.

El agua ingresa a la célula vegetal en términos físicos de “energía libre”. Ello implica difusión desde ambientes con mayor cantidad de moléculas de agua hacia donde se encuentra menos agua disponible. El rango de disponibilidad del agua que existe en el suelo (y el agua que puede difundir a las raíces) va desde niveles de aprox. −0.3 Atm. a −15 Atm. El agua retenida por el suelo a tensiones mayores no es transportada a las raíces y no puede ser usada por las plantas. Ambos rangos límites, que definen el agua disponible y la vida de la planta, corresponden a “Capacidad de Campo y Punto de Marchitez Permanente”, respectivamente. A tensión de −15 Atm. la planta se marchita irreversiblemente aunque se someta inmediatamente a ofertas de agua óptimas para su recuperación. El problema del constante suministro del agua de las plantas a la atmósfera denominado transpiración.

TEMPERATURA     

Las altas temperaturas a las cuales están expuestas las plantas son una limitante para que las hojas y tallos puedan mantener la estructuración de sus proteínas y enzimas requeridas para mantener el crecimiento. La necesidad de realizar reacciones químicas, metabolismo y construcción de estructuras celulares, implica estabilidad de mecanismos bioquímicos por lo cual deben ser impedidos registros de temperatura en hojas y tallos superiores a 55ºC. Condiciones como las anteriores por periodos mayores a 15 min. implican la muerte de las plantas. La gran estrategia evolutiva común de funcionamiento en plantas terrestres corresponde a desarrollar una mayor tasa transpiratoria cuando el agua no es limitante. La transpiración implica pérdida a la atmósfera de agua líquida en forma de vapor; el calor de evaporación cedido por las hojas reduce permanentemente su temperatura. Junto con la liberación de calor, existen otros procesos acompañantes y de apoyo para la adaptación al problema de economía del agua, que se citan más abajo:

Las plantas conforman productos que implican apoyo osmótico. Se ha visto que la porciónapical y regiones de las hojas más expuestas a la luz y temperatura, sintetizan compuestos que estabilizan su condición y favorecen especialmente la retención de agua como defensa a la marchitez por sequía.

Las plantas pueden regular mecanismos temporales de cierre estomatal; producir cambios de posición y expresar caída anticipada de hojas. A través de la apertura estomática se regula simultáneamente la salida de agua y el ingreso de CO2 para el proceso de fotosíntesis.

La gran mayoría de las plantas abren sus estomas de día y los cierran de. De acuerdo a la estrategia adaptativa, tal como ocurre en varias especies insertas en el grupo CAM, éstas por contrario abren sus estomas de noche, cerrándolos de día. La respuesta adaptativa de plantas CAM para fijar CO2 es activar otra enzima capaz de tomar el CO2 del ambiente. Mediante la acción de la PEP−carboxilasa presente en estas especies es posible fijar el CO2 en forma de malato (molécula de 4 carbonos) y confinar estos carbohidratos en la vacuola de las células. El malato formado de noche se transforma durante el día en piruvato (molécula de 3 carbonos) y CO2 el cual es captado por la enzima Rubisco que da inicio al ciclo de Calvin a estoma cerrado. La importancia adaptativa de este mecanismo de las plantas CAM reside en el hecho que éstas proceden de noche con máxima economía de agua.
La economía hídrica en estas plantas implica también variaciones drásticas de su morfología.
Por otro lado, junto a un escaso número de estomas, la falta de hojas reduce la superficie transpiratoria y la posición vertical favorece una menor incidencia de luz. La regulación de la temperatura interna se realiza por difusión continuada del agua en su proyección horizontal.
Durante el día se calienta más el agua celular de las células más externas, el agua caliente difunde hacia al interior, y ésta de menor temperatura se mueve hacia la periferia, enfriando.

Durante la noche se produce el fenómeno inverso. También las espinas, se consideran morfológicamente relevantes en la economía hídrica. En muchas zonas desérticas, en localizaciones más cercanas a la costa y con alta humedad ambiental proveniente del mar, las espinas favorecen la condensación de la humedad durante la noche. Las gotas fluyen por gravedad por el tallo a la superficie arenosa del suelo donde pueden ser captadas por las raíces superficiales favoreciendo la economía del agua.

• Otra estrategia es tener hoja ancha y no suculentas, consiste en acelerar la senescencia de sus hojas, y a través de su eliminación, evitar la transpiración y pérdida de agua. La señal de sequía aumenta la cantidad endógena de algunas fitohormonas como son el ácido Abscisico y/o el Etileno, ambas determinantes de efectos que aceleran la senectud de las hojas y promueven su caída más temprana.

• Las plantas perciben el verano, o la cercanía del periodo estacional de sequía. La señal de inicio de la floración no estaría sólo dada por el fotoperiodo sino por la percepción de incremento de temperaturas y de agua disponible, que asegure completar la fase de desarrollo reproductivo. La fenología de las flores y su longevidad depende de la temperatura y disponibilidad de agua; con lo cual en años secos se muestra una reducción del crecimiento vegetativo (tallos más cortos) aunque la floración, que implica reproducción a través de semillas, puede verse menos afectada.

• Existen otras estrategias que igualmente permiten la vida de plantas en ambientes de sequía extremos. Por ejemplo, el tamarugo (Prosopis tamarugo) que crece en la porción desértica de la “Pampa del Tamarugal”. Se trata de una planta leguminosa que a primera vista no posee ninguna estrategia adaptativa y es del tipo de fijación de carbono C3. La estrategia de supervivencia del tamarugo es tener raíces pivotantes muy largas que dan cuenta del mayor volumen en cuanto al suministro de agua profunda, y otras más superficiales captan el agua generada por condensación durante la noche. El intenso crecimiento de la raíz pivotante es de origen genético. Se trata sin embargo de estrategias de alto riesgo, por lo extremo de las condiciones existentes que impiden la existencia de otras especies vegetales.

• Otras estrategias inherentes a su adaptación desértica vinculadas a aspectos nutricionales yque también han logrado subsanar. La falta de agua superficial, especialmente de lluvias y baja humedad relativa, no es posible la degradación de biomasa aérea por microorganismos, limitando el reciclaje orgánico y acceso de nutrientes hacia las raíces, especialmente de nitrógeno; limita la disponibilidad de iones por parte de las raíces. La solución del problema es variada; la falta de nitrógeno en las capas profundas se suple por fijación del N2 del aire, gracias a la asociación de las raíces de estas leguminosas con Rhizobium, bacteria que vive en forma simbiótica y que aporta este elemento en forma de amina evitando las deficiencias nutricionales previstas. Tamarugos cuentan además con un sistema superficial de raíces el cual alterna flujos hídricos que permite disolver y captar nutrientes superficiales.

Bosque de Tamarugo   

Las plantas manejan mecanismos fisiológicos específicos de protección. Algunas plantas sometidas a estrés hídrico y/o alta radiación (exceso de fotones) pueden contar con mayor resistencia y/o protección mediante una adecuada neutralización de las formas reactivas del O2, referidas a “especies reactivas del oxígeno (ROS)”. La reactividad del ozono (O3) con O2 produce las ROS en términos de H2O2, cada uno de los cuales pueden producir daño por oxidación en genes alterando la configuración aminoacídica de proteínas. El O3 es altamente reactivo y puede producir oxidación de ácidos grasos a peróxidos lipídicos alterando la fluidez de las membranas; afectar las membranas tilacoidales de los sistemas pigmentarios de la fotosíntesis, dañar la enzima Rubisco, descontrolar los mecanismos de apertura y cierre de los estomas, entre otros efectos. En plantas en que concurre este ciclo protector éstas se encontrarán más protegidas en ambientes donde exista gran polución, especialmente en zonas urbanas e industriales con incrementos notorios de niveles de ozono (O3) en la atmósfera.

Junto a una alta radiación, se ha visto que en condiciones ambientales de continuas altas temperaturas, se induce la síntesis de “Proteínas de Shock Térmico” (HSPs) en muchas especies. Estas proteínas no sólo conceden una protección inmediata a altas temperaturas sino simultáneamente apoyan otros tipos de estrés. En general, las plantas que deben someterse a muy bajas temperaturas y están ambientadas a inviernos largos y fríos cuentan con estrategias diversas; entre ellas una proporción mayor de ácidos grasos insaturados vs. saturados en membranas de mitocondrias y membranas celulares; y acumulación de solutos en invierno para impedir la cristalización del agua a nivel tisular.

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